Anatomi tulang

Jenis-jenis pembentukan tulang

Tulang terbentuk dalam embrio dengan dua cara umum. Untuk sebagian besar tulang, bentuk umum pertama kali diletakkan sebagai model tulang rawan, yang kemudian secara bertahap digantikan oleh tulang (pembentukan tulang endokhondral). Beberapa tulang (seperti klavikula dan kalvarium) berkembang dalam daerah kental jaringan fibrosa tanpa perantara tulang rawan (pembentukan tulang membran). Pada tulang panjang, kerah tulang membran seperti spons pertama kali diletakkan di jaringan berserat yang mengelilingi model tulang rawan poros. Pada saat yang sama, tulang rawan dalam kerah ini mulai merosot dan mengapur. Tulang kemudian ditembus oleh pembuluh darah, yang tumbuh ke dalam model degenerasi dan menghilangkan tulang rawan kalsifikasi yang tertutup di dalam kerah. Invasi vaskular berlangsung menuju kedua ujung model secara paralel dengan perpanjangan berkelanjutan dari kerah tulang. Ini menyisakan struktur yang terdiri dari dua epifisis kartilaginosa di ujung batang tulang yang berlubang.

Pertumbuhan dari titik ini dicapai dengan dua cara. Pertumbuhan radial terjadi dengan deposisi tulang baru pada permukaan periosteal dan kira-kira resorpsi setara pada permukaan endosteal. Pertumbuhan longitudinal melibatkan penggantian tulang rawan dengan tulang dari sisi poros pelat pertumbuhan, pada tingkat yang sangat cocok dengan tingkat produksi tulang rawan baru oleh pelat itu sendiri. Lempeng pertumbuhan terdiri atas barisan sel tulang rawan yang sangat teratur; baris terjauh dihapus dari batang tulang adalah lapisan basal atau germinal, bertanggung jawab untuk replikasi sel dan pertumbuhan tulang rawan. Urutan kompleks pertumbuhan longitudinal terdiri dari degenerasi sel kartilago yang paling jauh dari lapisan germinal, kalsifikasi kartilago di daerah itu, pengendapan di atasnya dari lapisan tipis tulang sejati (spongiosa primer), dan, akhirnya, resorpsi osteoklastik untuk memperpanjang rongga meduler sejajar dengan pertumbuhan longitudinal dan untuk membentuk kembali kontur poros.

Proses pertumbuhan tulang rawan, degenerasi, kalsifikasi, dan penggantian tulang oleh tulang ini bertanggung jawab atas sebagian besar pertumbuhan panjang vertebrata. Ini pertama kali dimulai pada embrio dan berlanjut hingga kematangan kerangka penuh, ketika pada kebanyakan spesies lempeng pertumbuhan melebur dan menghilang.

Munculnya pusat osifikasi epifisis dan fusi pamungkasnya, yang keduanya dapat dideteksi dengan sinar-X biasa, biasanya mengikuti urutan yang teratur dan dapat diprediksi yang bernilai tinggi dalam evaluasi gangguan pertumbuhan dan perkembangan. Karena interaksi rumit dari beberapa elemen jaringan dalam proses osifikasi endokhondral, daerah metafisis tulang adalah tempat duduk, atau secara jelas mencerminkan, banyak gangguan pertumbuhan nutrisi atau metabolik. Contoh-contoh gangguan yang melibatkan mekanisme pertumbuhan ini termasuk rakhitis dan dwarfisme achondroplastik.

Fisiologi tulang

Keseimbangan kalsium dan fosfat

Sama pentingnya dengan sifat-sifat struktural tulang adalah peran yang dimainkan tulang dalam pemeliharaan komposisi ionik darah dan cairan interstitial tubuh. Semua vertebrata yang memiliki tulang sejati menunjukkan konsentrasi ion kalsium cairan tubuh sekitar 50 mg per liter (1,25 milimol) dan konsentrasi fosfor dalam kisaran 30-100 mg per liter (1-3 milimol). Level-level ini, terutama kalsium, sangat penting untuk pemeliharaan fungsi neuromuskuler normal, transmisi interneuronal, integritas dan permeabilitas membran sel, dan pembekuan darah. Keteguhan yang kaku di mana kadar kalsium dipertahankan, baik pada individu dan di semua kelas vertebrata yang lebih tinggi, membuktikan pentingnya biologis dari regulasi tersebut. Sekitar 99 persen dari total kalsium tubuh dan 85 persen dari total fosfor tubuh berada di dalam endapan mineral tulang; dengan demikian, tulang secara kuantitatif dapat memediasi penyesuaian konsentrasi kedua ion ini dalam cairan tubuh yang bersirkulasi. Penyesuaian tersebut disediakan oleh tiga loop kontrol hormonal (sistem kontrol dengan umpan balik) dan oleh setidaknya tiga mekanisme kerja lokal. Loop hormonal melibatkan hormon paratiroid (PTH), kalsitonin (CT), dan vitamin D dan secara khusus berkaitan dengan pengaturan ion kalsium dan konsentrasi ion fosfor.

PTH dan vitamin D bertindak untuk meningkatkan kadar kalsium terionisasi dalam cairan tubuh, dan CT (dari tubuh ultimobranchial atau sel C kelenjar tiroid) bertindak untuk menekan mereka. Sekresi setiap hormon dikendalikan oleh tingkat ion kalsium dalam darah yang beredar. Pada konsentrasi kalsium normal, ada tingkat sekresi ketiga hormon yang rendah. Ketika kadar kalsium terionisasi dalam darah menurun, terjadi peningkatan segera dalam sintesis dan sekresi PTH. PTH memiliki tiga tindakan utama dalam menjaga konsentrasi kalsium darah. Ini secara langsung merangsang ginjal untuk meningkatkan reabsorpsi kalsium tubulus dari ultrafiltrate yang jika tidak akan diekskresikan ke dalam urin. Ini juga merangsang ginjal untuk mengaktifkan bentuk utama vitamin D yang bersirkulasi ke kalsitrial. Calcitrial memasuki sirkulasi dan berjalan ke usus kecil di mana ia bertindak untuk meningkatkan efisiensi penyerapan kalsium makanan ke dalam aliran darah.

PTH dan calcitrial juga dapat merangsang osteoblas untuk menghasilkan faktor diferensiasi osteoklas (ODF). Osteoblas yang memiliki ODF pada permukaannya dapat berinteraksi dengan sel-sel prekursor osteoklas (monosit) untuk mendorong mereka menjadi osteoklas dewasa. Osteoklas pada gilirannya melepaskan asam klorida dan enzim ke dalam tulang mineral dan melepaskan kalsium dan fosfor ke dalam sirkulasi. Jadi, ketika ada kalsium makanan yang tidak cukup untuk memenuhi kebutuhan kalsium tubuh, PTH dan kalsitrial bekerja bersama-sama pada osteoblas untuk merekrut prekursor osteoklas untuk menjadi osteoklas dewasa. Ketika kebutuhan kalsium tubuh dipenuhi oleh asupan kalsium yang cukup, PTH dan kalsitrial bekerja pada osteoblas untuk meningkatkan aktivitasnya, yang menghasilkan peningkatan pembentukan tulang dan mineralisasi. Kalsitonin adalah satu-satunya hormon yang berinteraksi langsung pada osteoklas, yang memiliki reseptor untuk itu. Ini mengurangi aktivitas osteoklastik dewasa, sehingga menghambat fungsinya.

PTH dan kalsitrial juga penting dalam menjaga kadar fosfor serum. PTH mengganggu reabsorpsi fosfor tubular ginjal, menyebabkan ekskresi fosfor ginjal yang meningkat. Mekanisme ini, yang berfungsi menurunkan kadar fosfor dalam aliran darah, penting karena kadar fosfat tinggi menghambat dan kadar rendah meningkatkan reabsorpsi osteoklastik. Ion kalsium sendiri memiliki efek yang serupa pada proses osteoklastik: penghambat tingkat tinggi dan kadar rendah meningkatkan efek agen yang bekerja secara sistemik seperti PTH. Di sisi lain, PTH merangsang produksi kalsitrium, yang pada gilirannya merangsang usus kecil untuk meningkatkan kemanjuran penyerapan fosfor makanan.

Kekurangan vitamin D menyebabkan mineralisasi kerangka yang buruk, menyebabkan rakhitis pada anak-anak dan osteomalacia pada orang dewasa. Cacat mineralisasi disebabkan oleh penurunan efisiensi penyerapan kalsium usus, yang mengakibatkan penurunan konsentrasi kalsium terionisasi dalam darah. Hal ini menghasilkan peningkatan PTH dalam sirkulasi, yang meningkatkan kalsium serum dan menurunkan fosfor serum karena peningkatan ekskresi fosfor ke dalam urin.

Fungsi tepat kalsitonin tidak sepenuhnya dipahami. Namun, ini dapat mengimbangi peningkatan kadar ion kalsium yang tinggi dengan mengurangi aktivitas osteoklas, yang mengakibatkan terhambatnya penyerapan tulang.