Mekanisme visi yang adaptif
Sistem visual manusia mengelola untuk memberikan sinyal yang dapat digunakan melalui berbagai intensitas cahaya. Namun, beberapa mata lebih baik beradaptasi secara optik untuk menghadapi kondisi terang atau gelap. Sebagai contoh, mata superposisi ngengat nokturnal mungkin sebanyak seribu kali lebih sensitif daripada mata aposisi kupu-kupu diurnal. Dalam mata vertebrata, ada empat jenis mekanisme yang beroperasi untuk memungkinkan penglihatan di berbagai intensitas cahaya. Ini termasuk mekanisme khusus untuk iris, pemisahan rentang intensitas antara batang dan kerucut, penyesuaian proses transduksi sinyal di fotoreseptor, dan variasi dalam ketersediaan molekul fotopigmen aktif.
Visi dan intensitas cahaya
Mekanisme yang paling jelas terlibat dalam regulasi cahaya adalah iris. Pada manusia, iris terbuka dalam gelap hingga diameter maksimum 8 mm (0,31 inci) dan mendekati minimum 2 mm (0,08 inci). Kecerahan gambar dalam retina berubah dengan faktor 16. Pada hewan lain efek pupil mungkin jauh lebih besar; misalnya, pada tokek tertentu murid celah dapat menutup dari lingkaran berdiameter beberapa milimeter hingga masing-masing empat lubang, dengan diameter 0,1 mm (0,004 inci) atau kurang. Rasio kecerahan retina setidaknya seribu kali lipat. Alasan rentang yang luas ini mungkin karena mata nokturnal tokek membutuhkan perlindungan yang kuat dari cahaya siang yang cerah.
Pada manusia, batang berkaitan dengan bagian kerja mata yang paling redup dan tidak memiliki penglihatan warna. Kerucut mulai mengambil alih pada tingkat cahaya bulan yang cerah, dan pada semua intensitas siang hari kerucut saja memberikan sinyal visual. Batang merespons foton cahaya tunggal dengan sinyal listrik besar, yang berarti bahwa respons listrik jenuh pada laju rendah penangkapan foton oleh molekul rhodopsin. Batang beroperasi pada rentang dari ambang penglihatan, ketika mereka menerima sekitar satu foton setiap 85 menit, hingga kondisi fajar dan senja, ketika mereka menerima sekitar 100 foton per detik. Untuk sebagian besar dari jangkauan mereka batang memberi sinyal menangkap foton tunggal. Kerucut jauh lebih sensitif daripada batang; mereka masih merespon foton tunggal, tetapi ukuran sinyal listrik yang dihasilkan jauh lebih kecil. Ini memberi kerucut rentang kerja yang jauh lebih besar, dari minimal sekitar tiga foton per detik hingga lebih dari satu juta per detik, yang cukup untuk menghadapi kondisi paling terang yang dihadapi manusia.
Jika kerucut disajikan dengan kilatan singkat, alih-alih perubahan pencahayaan stabil, jangkauan kerja mereka dari ambang batas ke saturasi kecil — dikurangi menjadi faktor sekitar 100. Namun, pencahayaan yang lebih lama menginduksi dua jenis perubahan yang memperluas rentang ini. Kaskade transduser biokimia yang mengarah ke sinyal listrik memiliki kemampuan untuk mengatur keuntungannya sendiri, sehingga mengurangi ukuran sinyal listrik pada tingkat penangkapan foton yang tinggi. Mekanisme utama tergantung pada fakta bahwa ion kalsium, yang memasuki fotoreseptor bersama dengan ion natrium, memiliki efek penghambatan pada sintesis cGMP, molekul yang menjaga saluran natrium terbuka (lihat di atas Struktur dan fungsi fotoreseptor: transmisi saraf). Efek cahaya adalah mengurangi kadar cGMP dan dengan demikian menutup saluran membran menjadi natrium dan kalsium. Jika cahaya persisten, kadar kalsium dalam fotoreseptor turun, "rem" kalsium pada produksi cGMP melemah, dan kadar cGMP agak meningkat. Peningkatan produksi cGMP membuka saluran membran lagi. Dengan demikian, ada loop umpan balik yang cenderung menentang efek langsung cahaya, memastikan bahwa saturasi (penutupan lengkap semua saluran membran) tidak terjadi. Ini pada gilirannya memperluas ujung atas rentang kerja fotoreseptor.
Lambatnya laju pergantian molekul pigmen visual fungsional juga membantu memperluas kemampuan mata untuk merespons tingkat cahaya yang tinggi. Dalam vertebrata semua-trans retina, diproduksi ketika foton mengisomerisasi retina 11-cis dari molekul rhodopsin, dikeluarkan dari batang atau kerucut. Ini melewati ke epitel pigmen yang berdekatan, di mana ia diregenerasi kembali ke bentuk 11-cis aktif dan dilewatkan kembali ke fotoreseptor. Rata-rata, proses ini memakan waktu dua menit. Semakin tinggi tingkat cahayanya, semakin besar jumlah molekul retina dalam keadaan all-trans yang tidak aktif. Oleh karena itu, ada lebih sedikit molekul rhodopsin yang tersedia untuk merespons cahaya. Di ujung atas distribusi intensitas, photoreception menjadi self-limiting, dengan kerucut tidak pernah menangkap lebih dari satu juta foton per detik.
