Laurales, orde laurel dari tanaman berbunga, mengandung 7 famili, 91 genera, dan sekitar 2.900 spesies. Anggota Laurales adalah pohon, semak, atau tanaman merambat kayu. Sebagian besar ditemukan di daerah beriklim tropis atau hangat, dan mereka terutama berlimpah di daerah dengan iklim yang lembab. Kayu, ekstrak obat-obatan seperti kapur barus, dan minyak esensial untuk parfum berasal dari beberapa spesies Laurales, dan beberapa lainnya adalah ornamen penting.
Anggota Laurales ditandai oleh woodiness, bagian aromatik, dan untaian tunggal jaringan penghantar yang berlanjut dari batang ke daun. Bersamaan dengan perintah Magnoliales, Piperales, dan Canellales, Laurales membentuk clade magnoliid, yang merupakan cabang evolusi awal di pohon angiosperma; clade sesuai dengan bagian dari subkelas Magnoliidae di bawah sistem klasifikasi botani Cronquist lama. Keluarga-keluarga di Laurales adalah Atherospermataceae, Calycanthaceae, Gomortegaceae, Hernandiaceae, Lauraceae, Monimiaceae, dan Siparunaceae. Lauraceae dan Monimiaceae bersama-sama membentuk sebagian besar genera dalam urutan ini.
Distribusi dan kelimpahan
Lauraceae, atau keluarga laurel, mengandung 50 genera, lebih dari setengah genera dalam urutan, dan sekitar delapan per sembilan spesies (2.500). Lauraceae didistribusikan ke seluruh wilayah tropis dan subtropis; terutama Asia Tenggara dan Amerika tropis, khususnya Brasil. Sekitar 66 persen spesies hanya terdapat dalam 6 genera: Ocotea memiliki sekitar 350 spesies di Amerika tropis, Afrika Selatan, dan Kepulauan Mascarene; Litsea memiliki lebih dari 400 spesies di Asia, Australasia, dan Amerika; Cryptocarya dan Cinnamomum (sumber kapur barus dan rempah-rempah kayu manis) masing-masing mengandung sekitar 350 spesies; Persea (termasuk tanaman alpukat) memiliki sekitar 200 spesies; dan Beilschmiedia berisi sekitar 250 spesies di banyak wilayah tropis serta Australia dan Selandia Baru. Persea dan Cryptocarya ditemukan di banyak daerah tropis, dan Cinnamomum tersebar luas di semua daerah tropis dan subtropis utama.
Cassytha, parasit batang vinelike yang tak menentu dengan daun skalel vestigial, adalah anggota keluarga yang paling tidak biasa; genus mengandung 15-20 spesies asli dari Dunia Lama. Laurus (laurel) terdiri dari dua spesies, salah satunya adalah L. nobilis (pohon salam manis, atau bay laurel), berasal dari Mediterania. Daun salam salam dulunya dibentuk menjadi mahkota laurel oleh orang Yunani kuno. Sassafras, salah satu dari sedikit marga penting secara ekonomi, memiliki dua spesies di Asia Timur dan satu di Amerika Utara bagian timur; minyak sassafras pernah digunakan sebagai obat, dan orang Indian membuat teh dari kulit kayu dan ranting. Keluarga ini sangat penting di daerah tropis karena kayunya yang berharga, berasal dari banyak spesies berbeda. Beberapa kayu tetap harum selama beberapa dekade setelah ditebang.
Keluarga terbesar kedua, Monimiaceae, memiliki 22 genera dan 200 spesies, kurang dari 10 persen spesies Laurales. Keluarga ini juga ditemukan di daerah tropis dan subtropis, tetapi kurang terdistribusi luas dan terjadi terutama di daerah yang lebih hangat di Belahan Bumi Selatan. Jenis genus, Monimia, terbatas pada Kepulauan Mascarene.
Keluarga Siparunaceae mencakup 75 spesies dalam dua genera. Glossocalyx, dari Afrika Barat tropis, memiliki empat spesies. Sisa dari spesies dalam keluarga adalah dalam genus Siparuna, ditemukan di Meksiko, Amerika Tengah, dan Amerika Selatan tropis.
Empat keluarga yang tersisa memiliki total gabungan 83 spesies. Hernandiaceae (55 spesies) adalah keluarga pohon, semak, dan beberapa liana. Genus terbesar, Hernandia (22 spesies), didistribusikan di Amerika Tengah dan Selatan, Hindia Barat, Afrika Barat, Indo-Malaysia (wilayah yang terdiri dari India, Cina Selatan, dan Asia Tenggara), dan Kepulauan Pasifik. Atherospermataceae mencakup 6 atau 7 genera dan 16 spesies, yang merupakan tanaman asli Australia, Papua, Selandia Baru, Kaledonia Baru, dan Chili. Calycanthaceae, atau keluarga stroberi stroberi, memiliki distribusi terputus-putus: Calycanthus (semak stroberi, semak manis, atau Carolina allspice) ditemukan di California dan di Amerika Serikat bagian tenggara, dan Chimonanthus dan Sinocalycanthus terjadi di Cina. Spesies tunggal Idiospermum adalah spesies evergreen yang sangat langka dari Queensland, Austl. Gomortegaceae, atau famili queule, terdiri dari satu spesies, Gomortega keule, yang merupakan spesies langka asli Chili tengah.
Pentingnya ekonomi dan ekologi
Lauraceae
Lauraceae sejauh ini merupakan keluarga paling penting secara ekonomi di Laurales. Persea americana (alpukat) adalah buah yang sangat bergizi, kaya protein dan lemak dan rendah gula. Nilai total makanan alpukat tinggi; ia menyediakan hampir dua kali lipat energi dari berat daging yang setara dan banyak vitamin, seperti A, B, C, D, dan E. Ada beberapa spesies liar Persea di Amerika Tengah. Varietas yang dibudidayakan dikembangkan oleh orang-orang di wilayah Meksiko modern dan Guatemala ribuan tahun yang lalu. (Biji yang ditemukan di gua-gua Lembah Tehuacan, selatan Mexico City, telah ditentukan berumur hampir 10.000 tahun dan disebut-sebut sebagai bukti penggunaan awal buah alpukat oleh manusia.)
Pohon alpukat berukuran sedang, umumnya tidak melebihi sekitar 20 meter (65 kaki) tingginya, dengan daun elips hijau sepanjang 15 hingga 20 cm (6 hingga 8 inci). Buah matang dapat berbentuk bulat dan panjangnya sekitar 8 cm (3 inci) atau berbentuk buah pir dan panjang hingga 22 cm (9 inci). Buah ini memiliki biji kayu tengah yang besar, biasanya seukuran telur ayam betina. Ada sejumlah kultivar alpukat, yang masing-masing dapat ditempatkan ke dalam satu dari tiga kelompok. Buah-buahan dari spesies Meksiko memiliki kulit gelap, halus, dan pohon-pohonnya kuat, mampu menahan cuaca dingin hingga - 6 ° C (21 ° F) dan kondisi pertumbuhan yang buruk. Spesies Guatemala sedikit kurang tahan, tahan suhu hanya sekitar - 4.5 ° C (24 ° F), dan menghasilkan buah-buahan besar dengan kulit tebal dan kasar. Spesies India Barat adalah yang paling rentan terhadap semua cuaca dingin, mengalah pada suhu di bawah - 2 ° C (28 ° F); mereka menghasilkan buah besar dengan kulit halus dan keras. Beberapa spesies dipetik ketika buah mulai melunak; yang lain, seperti kultivar Hass dan Fuerte, tetap keras sampai dipetik.
Perkebunan alpukat terbesar berada di California dan Florida, tempat sejumlah varietas telah dikembangkan. Amerika Serikat memproduksi sekitar 10 persen pasokan alpukat dunia. Penyakit serius pohon alpukat yang disebabkan oleh jamur Phytophthora cinnamomi mempengaruhi pohon-pohon yang tumbuh di tanah dengan tingkat kelembaban yang tinggi. Jamur menyerang sistem pembuluh darah akar, dan, dalam kebanyakan kasus, seluruh pohon akhirnya mati.
Daun Mediterania Laurus nobilis (bay laurel) dikeringkan dan digunakan sebagai bumbu untuk memasak, terutama untuk hidangan daging dan ikan. Lemak yang diekstrak dari biji digunakan untuk membuat sabun. Rempah-rempah kayu manis berasal dari kulit kayu bagian dalam Cinnamomum zeylanicum, pohon kayu manis, yang berasal dari Sri Lanka dan India selatan. Kulit kayu dikeluarkan dari tunas berumur dua tahun selama musim hujan, karena pada saat itu kambium vaskular sedang tumbuh aktif dan kulit kayu dapat dilepas lebih mudah. Jaringan luar yang tidak beraturan dihilangkan, dan kulitnya dikeringkan untuk membentuk bulu ayam atau tanah untuk dijadikan bubuk. Beberapa ribu ton diproduksi setiap tahun, sebagian besar dari Sri Lanka, Madagaskar, dan Seychelles. Minyak kayu manis disuling dari kulit kayu dan digunakan untuk meredakan sakit perut. Kayu manis digunakan oleh orang Mesir kuno selama proses pembalseman. Eugenol, minyak yang disuling dari daun hijau, digunakan sebagai pengganti minyak cengkeh, sebagai bahan dalam beberapa parfum, dan sebagai penyedap untuk permen, makanan, dan pasta gigi. Kamper berasal dari Cinnamomum camphora, pohon kamper, dari Cina, Taiwan, dan Jepang. Ini diperoleh dengan penyulingan uap serpihan kayu. Kayu pohon kapur barus dapat mengandung hingga 5 persen dari minyak mentah, dan satu pohon dapat menghasilkan hingga 3 ton minyak, yang mengendap dari hasil penyulingan dan mengkristal. Minyak dapat diredistilasi untuk menghasilkan senyawa lain, terutama safrol, yang digunakan dalam parfum dan untuk perasa. Kamper adalah salah satu bahan baku yang digunakan dalam pembuatan seluloid, yang sekarang telah digantikan oleh plastik lainnya. Kamper digunakan dalam obat-obatan, terutama liniments, dan insektisida.
Banyak spesies Cinnamomum lain yang digunakan sebagai bumbu dan obat-obatan. Kulit kayu manis cambodianum digunakan untuk membuat dupa, yang dibakar sebagai dupa. Minyak sassafras, sebanyak 80 persen terdiri dari senyawa safrol, sebelumnya disuling dalam jumlah besar dari kulit kayu yang melapisi akar Sassafras albidum (juga disebut S. officinale), tanaman asli Kanada dan Amerika Serikat. Minyak ini pernah digunakan sebagai penyedap rasa untuk permen, obat-obatan, pasta gigi, root beer, dan sarsaparilla, minuman yang berasal dari genus Smilax (famili Smilacaceae). Namun, Badan Pengawas Obat dan Makanan AS (FDA) melarang penggunaan minyak sassafras ketika disadari bahwa zat tersebut adalah karsinogen ringan.
Untuk mengatakan bahwa kayu semua pohon Lauraceae cocok untuk keperluan industri tampaknya hanya sedikit berlebihan. Namun, sebagian besar kayu Lauraceae yang terkenal telah terkuras melalui eksploitasi berlebihan, dan kemungkinan tidak akan tetap penting secara ekonomi di masa depan kecuali jika upaya konservasi serius dilakukan. Banyak spesies dari genus Ocotea yang tersebar luas telah dimanfaatkan untuk kayu. Chlorocardium rodiei (sebelumnya Ocotea rodiei), umumnya dikenal sebagai greenheart, kayu zaitun-hijau hingga hitam dari Amerika Selatan bagian utara, adalah kayu padat yang sangat tahan lama, kuat, dan ideal untuk aplikasi bawah air, seperti perahu dan tumpukan dermaga. Bebeerine, alkaloid yang sangat beracun yang diproduksi sebagai senyawa sekunder, telah diekstraksi dari beberapa spesies Ocotea, serta dari greenheart. Ocotea venenosa adalah sumber racun yang digunakan untuk ujung panah oleh penduduk asli Brasil. Karena alkaloid ada di banyak kayu Lauraceae, pekerja kayu yang memprosesnya rentan terhadap dermatitis dan iritasi serius pada saluran pernapasan.
Keluarga lain
Calycanthus floridus (Carolina allspice) dan C. occidentalis (California allspice), keduanya anggota Calycanthaceae, ditanam sebagai semak hias dan dihargai karena bunga musim panas yang harum. Kulit aromatik C. floridus digunakan sebagai rempah-rempah. Chimonanthus praecox (juga disebut C. fragrans, dan umumnya dikenal sebagai wintersweet) adalah semak yang dibudidayakan yang berbunga di musim dingin sebelum daunnya diproduksi. Bunga-bunga kuning muda populer karena aroma pedasnya. Bunga-bunga Sinocalycanthus berwarna krem dan merah muda yang indah dan meresap telah menarik minat para ahli hortikultura.
Berbagai anggota keluarga Monimiaceae penting secara lokal untuk kayu dan buah-buahan mereka dan dalam membuat parfum, obat-obatan, dan pewarna. Peumus boldus, asli Chili, adalah sumber kayu boldo, kayu keras yang digunakan dalam pembuatan kabinet. Zat warna diperoleh dari kulitnya, dan daunnya mengandung minyak esensial dan alkaloid boldine, yang digunakan secara medis sebagai bantuan pencernaan dan stimulan. Daun Doryphora sassafras dan D. aromatica, keduanya dikenal di Australia timur sebagai sassafras, menghasilkan bau seperti sarsaparilla ketika dihancurkan. Minyak esensial yang mengandung safrol disuling dari daun dan kulit D. sassafras dan digunakan dalam wewangian, dan kayu wangi digunakan dalam pembuatan furnitur dan pembubutan kayu.
Rebusan kulit Siparuna cujabana (keluarga Siparunaceae) dari Brasil digunakan oleh penduduk setempat untuk menyebabkan keringat dan sebagai abortifasien.
Spesies Amerika Selatan Laurelia sempervirens (kadang-kadang disebut L. aromatica), dari keluarga Atherospermataceae, dikenal sebagai Chile laurel atau pala Peru, dan bijinya ditumbuk dan digunakan sebagai rempah-rempah. Laurelia novae-zelandiae digunakan di Selandia Baru untuk pembuatan kapal dan pembuatan furnitur. Ini menghasilkan cahaya, kayu keras yang sulit untuk dibelah dan penyok bukannya patah pada dampak. Kulitnya mengandung alkaloid, pukateine (setelah pukatea, nama Maori untuk tanaman), yang memiliki sifat membunuh yang kuat, mirip dengan morfin. Pada suatu waktu kulit pohon itu direbus dalam air dan digunakan untuk mengobati bisul, penyakit kulit (termasuk bisul dan bisul), sakit gigi, dan neuralgia.
Fitur morfologi karakteristik
Terlepas dari keragaman struktur di antara keluarga-keluarga ordo, beberapa fitur struktural yang umum untuk semua membedakan Laurales dari ordo lain. Kecuali untuk Cassytha (keluarga Lauraceae) yang melilit dan tidak berakar, semua anggota ordo Laurales berkayu, dengan anatomi nodal primitif (susunan bundel vaskular di persimpangan daun dan batang) dari jenis yang disebut unilacunar, dan semuanya memiliki sel-sel minyak ethereal (aromatik) dan biji-bijian serbuk sari memiliki dua lubang atau tidak ada lubang. Anggota Laurales secara khas memiliki bunga perigynous atau epigynous. Pada bunga-bunga perigynous, daerah ovarium semi-inferior dikelilingi oleh hypanthium, sebuah wadah besar berbentuk cangkir, di tepi di mana perianth dan benang sari dimasukkan. Dalam bunga epigini ovarium tertutup oleh hypanthium dan menyatu dengannya, dan perianth dan benang sari muncul dari bagian atas hypanthium di atas ovarium inferior. Benang sari banyak anggota memiliki pelengkap nektar, dan, pada sebagian besar spesies, kepala sari melepaskan serbuk sari melalui katup. Staminodia, benang sari tereduksi yang tidak menghasilkan serbuk sari, umumnya ada di antara benang sari dan karpel. Struktur betina biasanya hanya memiliki satu karpel. Laurales berkaitan erat dengan ordo Magnoliales. Namun, tidak seperti anggota Magnoliales, yang umumnya memiliki karpida dan benang sari seperti daun primitif, sebagian besar spesies Laurales memiliki organ bunga yang lebih terspesialisasi.
Lauraceae
Sebagian besar spesies Lauraceae berbeda dari keluarga Laurales lainnya dalam memiliki daun yang disusun secara bergantian atau bersiul, meskipun beberapa memiliki daun yang berseberangan. Mereka menyerupai anggota Calycanthaceae dalam memiliki benih dengan embrio besar dan tanpa endosperma pada saat jatuh tempo. Pollen dari spesies Lauraceae tidak akurat dan dikelilingi oleh eksine yang berkurang; oleh karena itu, jarang ditemukan dalam catatan fosil karena sudah meluruh dengan mudah. Daun Lauraceae biasanya kasar dan hijau dengan banyak rongga minyak halus, yang menyumbang sifat aromatik dari banyak spesies. Bunga hijau, kuning, atau putih yang umumnya kecil biasanya disusun dalam kelompok, dan bagian bunga berkembang dalam kelipatan tiga. Peri tidak dibedakan menjadi sepal dan kelopak. Ada antara 3 dan 12 benang sari per bunga, dan filamen dari masing-masing benang sari sering memiliki pasangan pelengkap nektari yang melekat di dekat pangkal, seperti pada banyak spesies Monimiaceae. Benang sari mungkin memiliki dua (Beilschmiedia) atau empat (Litsea) kantung polen, masing-masing dengan dehiscence flap valvular, lagi-lagi sama dengan berbagai anggota Monimiaceae. Namun, tidak seperti keluarga yang terakhir, bunga-bunga Lauraceae memiliki satu karpet tunggal, dan hypanthium pendek. Buah-buahan berbiji tunggal kebanyakan berry atau berdaging berdaging, dan mereka sering memiliki cupule halus yang mengelilingi dasar mirip dengan tutup biji. Sebagian besar spesies sangat aromatik karena sel-sel minyak ethereal di daun, kayu, dan kulit kayu.
Monimiaceae
Anggota Monimiaceae adalah pohon cemara atau semak, jarang tanaman merambat kayu (liana). Daunnya sederhana dan sebagian besar tersusun berlawanan. Bunga-bunga itu berkelamin tunggal atau biseksual dan biasanya rimbun dengan wadah yang berkembang dengan baik. Tepal tidak mencolok dan jarang dibedakan menjadi sepal dan kelopak. Benang sari memiliki dua atau empat kantung serbuk sari yang membuka baik dengan celah memanjang atau dengan menekuk ke luar dan mengangkat ke atas jaringan lipatan oval, berengsel di ujung setiap kantung (valvular dehiscence). Pelengkap berbentuk telinga yang dipasangkan, sering dipasang di dekat pangkal filamen pendek, bertindak sebagai nectaries. Bunga betina mungkin memiliki benang sari steril (staminodes), dengan nectaries yang melekat untuk menarik penyerbuk. Ada banyak karpel (sebanyak 2.000), masing-masing dengan ovula tunggal, dan karpel luar bunga betina terkadang steril. Setelah pembuahan, wadah perigynous yang membesar dapat melingkupi buah-buahan; buah agregat ini terbelah secara tidak teratur dalam sejumlah spesies untuk mengekspos drupelet individu (buah berdaging kecil dengan biji tunggal di dalamnya).
Keluarga lain
Anggota Siparunaceae adalah pohon atau tanaman merambat berkayu yang berlawanan, kebanyakan daun bergerigi. Bunga-bunga itu berkelamin tunggal; bunga yang mengandung serbuk sari dan bunga yang mengandung ovula terjadi baik pada tanaman yang sama atau tanaman yang berbeda, tergantung pada spesiesnya. Dalam keluarga ini, kelenjar tidak ada di pangkal benang sari, dan jumlah benang sari bervariasi dari satu ke banyak. Hypanthium menjadi berkayu dan terbelah saat dewasa, memperlihatkan buah berdaging (drupes). Spesies Glossocalyx memiliki dua bentuk daun, berbeda dalam bentuk dan ukuran, pada node yang sama. Bunganya kecil dan biseksual atau berkelamin tunggal.
Spesies atherospermataceae juga memiliki daun serrate yang berseberangan. Ada benang sari sebanyak bagian perianth. Hypanthium menjadi kayu dan terbelah saat dewasa. Buah-buahan kering (achenes) memiliki seberkas rambut.
Gomortega keule, satu-satunya anggota keluarga Gomortegaceae, memiliki bunga ovarium dan biseksual yang lebih rendah dengan hanya dua atau tiga karpel yang menyatu membentuk ovarium majemuk. Seperti pada banyak spesies Monimiaceae, kantung serbuk sari dari benang sari memiliki dehiscence valvular.
Para anggota Calycanthaceae berbeda dari kebanyakan keluarga lain di Laurales dalam memiliki benih dengan embrio besar dan sedikit jika ada endosperma pada saat jatuh tempo. Kecuali untuk Idiospermum, daun spesies Calycanthaceae cenderung lebih tipis dan lebih lembut daripada anggota Laurales lainnya karena mereka adalah tanaman gugur dari zona beriklim sedang. Kantong serbuk sari pada banyak benang sari timbul oleh celah longitudinal, dan serbuk sari adalah biaperturate. Ada 1 hingga 35 karpel per bunga. Kecuali di Idiospermum, hypanthium menjadi berkayu saat matang, dan buah-buahan kering (achenes) jatuh dari atas terbuka. Di Idiospermum, embrio memiliki tiga atau empat kotiledon yang besar dan berdaging.
Hernandiaceae berbagi sejumlah fitur dengan Lauraceae, termasuk daun alternatif (yang kadang-kadang senyawa lobed atau palmately) dan satu karpel per bunga. Anggota keluarga juga memiliki serbuk sari yang tidak akurat dan mengembangkan benang sari dengan dehiscence valvular dan pelengkap nectariferous. Hernandiaceae berbeda dalam memiliki ovarium inferior dan buah kering indehiscent (yang ditemukan dalam beberapa Lauraceae).
