Magnoliid clade, kelompok taksonomi kayu atau tanaman berbunga herba. Clade magnoliid adalah revisi filogenetik dari mantan subkelas Magnoliidae oleh sistem klasifikasi botani Angiosperm Phylogeny Group IV (APG IV), yang tidak menggunakan nama taksonomi formal di atas pangkat pesanan. Menurut APG IV, clade magnoliid terdiri dari 4 ordo, 18 famili, dan sekitar 10.000 spesies. Perintahnya adalah Magnoliales, Canellales, Laurales, dan Piperales. Anggota clade adalah tanaman dikotil yang mempertahankan beberapa karakteristik anatomi dan morfologi primitif.
Fitur umum
Keragaman struktur
Magnoliid menggambarkan banyak keanekaragaman yang mencirikan tanaman dikotil secara keseluruhan. Pohon cemara dan gugur dan semak-semak ditemukan di clade, seperti juga ramuan abadi dan beberapa ramuan tahunan. Pohon, semak, dan tanaman merambat adalah ciri khas Magnoliales, Laurales, dan Piperales. Yang terakhir ini juga mengandung herbal. Canellales sebagian besar terdiri dari semak dan pohon.
Kebanyakan magnoliid memiliki ciri-ciri yang relatif kuno: pada bunga, karpel yang biasanya tidak digunakan dikelilingi oleh banyak kelopak atau tidak sama sekali; benang sari yang banyak, kadang berbentuk daun, melepaskan serbuk sari dua sel yang sering hanya berisi satu lubang tunggal; ovula dikelilingi oleh dua integumen; dan biji yang matang biasanya mengandung embrio kecil dan endosperma yang berlebihan. Secara biokimiawi, magnoliid ditandai dengan adanya benzylisoquinoline atau alkaloid aporfin, yang merupakan metabolit sekunder dengan fungsi pertahanan dan jarang terjadi pada kelompok lain. Jarang magnoliid menghasilkan zat tanniferous, dan betalains, senyawa iridoid, atau minyak mustard tidak terbukti. Namun, berbagai kelas agen pertahanan ini terjadi pada beberapa kelompok lain.
Distribusi
Clade magnoliid memiliki anggota di seluruh dunia, terutama di daerah tropis, subtropis, dan subtropis. Ini berlaku untuk Annonaceae, Myristicaceae, dan Magnoliaceae, tiga dari keluarga terbesar dalam ordo Magnoliales. Beberapa spesies ditemukan di Australia, New Guinea, dan Fiji. Winteraceae (Canellales) terutama ditemukan di Pasifik barat daya, termasuk New Guinea, Kaledonia Baru, dan Australia. Beberapa spesies terjadi di Amerika Tengah dan Selatan. Piperales dan Laurales terjadi hampir secara eksklusif di daerah beriklim tropis dan sedang di dunia.
Sejarah alam
Reproduksi dan siklus hidup
Reproduksi dan siklus kehidupan anggota magnoliid yang lebih primitif mencerminkan tahapan dalam sejarah kehidupan angiospermae awal yang tidak dapat ditemukan dalam catatan fosil. Keluarga subclass yang lebih primitif juga memperlihatkan beberapa fitur dasar dan primitif dari angiosperma secara keseluruhan.
Biasanya ada dua pasang kantung-kantung penghasil mikrospora (serbuk sari) dalam benang sari yang belum matang dan berkembang, masing-masing dibagi dengan partisi untuk membuat empat kompartemen. Benang sari dari magnoliid yang paling primitif memiliki empat kantung serbuk sari, walaupun beberapa genera dari beberapa keluarga hanya memiliki dua kantung serbuk sari sebagai kondisi turunan. Tapetum, lapisan nutrisi sel yang melapisi dinding bagian dalam kantong serbuk sari, adalah dari sekretori, atau kelenjar, ketik Magnoliales dan anggota primitif lainnya (lihat angiosperma: struktur reproduksi). Sel-sel tapetal tetap utuh tetapi menjadi diserap karena mereka memasok nutrisi ke biji-bijian serbuk sari yang sedang berkembang. Tapetum amoeboid, di sisi lain, rusak lebih awal, dan isi sel (protoplasma) diekstrusi di antara butiran serbuk sari muda, memberikan cara yang lebih efisien untuk menyuburkannya. Jenis tapetum telah ditemukan di Lauraceae (Laurales), di mana kedua jenis tapetum terjadi.
Pada angiospermae yang lebih primitif dan pada semua magnoliid, butir serbuk sari dilepaskan dalam kondisi dua sel (satu sel tabung, yang mengembang untuk membentuk tabung serbuk sari pada saat perkecambahan, dan satu sel generatif, yang membelah membentuk dua sel sperma); dalam subkelas lanjutan dari tanaman berbunga, mereka dilepaskan dalam kondisi bersel tiga (satu sel tabung dan dua sel sperma), karena sel sperma terbentuk sebelum serbuk sari dilepaskan. Pengecualian macam terjadi pada Laurelia (Monimiaceae) dan Beilschmiedia (Lauraceae) dari ordo Laurales: dalam beberapa butir serbuk sari ini bersel dua, yang lain bersel tiga, dan yang lainnya sel sperma sedang dalam proses pembentukan sebagai serbuk sari dibebaskan.
Pada magnoliid yang paling primitif, tiga dari empat megaspora yang terbentuk dari megakaryocyte (sel induk megaspore) mengalami degenerasi. Gametofit betina dari delapan inti, termasuk sel telur (telur), berkembang dari megaspore yang masih hidup (lihat angiosperma: Reproduksi). Sekitar 70 persen angiospermae memiliki tipe pengembangan gametofit wanita ini. Dengan beberapa pengecualian dalam subkelas, dua integumen membentuk lapisan biji ovula.
Pada magnoliid, ovula dibalik sehingga bukaan pada ovula yang dilaluinya tabung polen masuk (mikropil) tetap berdampingan dengan tangkai (funiculus, atau funicle) yang menempelkan ovula ke ovarium. Ini kontras dengan gymnospermae dan beberapa kelompok angiospermaa lanjut, di mana ovula tidak membungkuk pada dirinya sendiri tetapi tetap tegak, dengan mikropil di satu ujung dan funiculus di ujung lainnya.
Endosperma adalah jaringan nutrisi embrionik yang banyak yang menempati banyak benih dewasa pada tanaman angiosperma yang lebih primitif. Ini memberikan makanan untuk embrio berkembang dan bentuk dengan embrio selama pembuahan ganda, proses reproduksi yang unik untuk angiospermae.
Magnoliid yang lebih primitif memiliki tipe endosperma seluler. Pada jenis endosperma nuklir, pembelahan nuklir berulang terjadi sebelum pembentukan dinding sel. Endosperma nuklir terjadi di Myristicaceae (Magnoliales). Baik endosperma seluler dan nuklir telah ditemukan di antara Lauraceae (Laurales), memberikan dukungan kepada teori bahwa satu jenis telah berevolusi dari yang lain, dan sebaliknya, berkali-kali.
Benih angiosperma primitif, seperti Winteraceae dan Degeneriaceae (Magnoliales), mengandung embrio yang relatif tidak berbeda satu menit, yang hanya menempati sebagian kecil benih pada saat matang. Tanaman seperti itu berada pada posisi yang tidak menguntungkan. Karena embrio sangat kecil pada saat benih dilepaskan, waktu yang cukup lama hilang sementara embrio berkembang lebih jauh - yaitu, sebelum pecahnya mantel biji yang sebenarnya terjadi dan bibit dapat muncul. Juga pada tanaman primitif ini, pola perkembangan embrio agak tidak teratur dan tidak konsisten — misalnya, dalam Degeneria vitiensis dan Drimys winteri. Dalam beberapa magnoliid yang lebih maju — misalnya, Cinnamomum of the Lauraceae (Laurales) —biji mengandung embrio besar dan sedikit atau tanpa endosperma. Angiospermae ini juga memiliki pola perkembangan yang mapan dari tahap awal. Ini berarti bahwa seseorang dapat memprediksi tidak hanya sel mana atau sel-sel embrio muda yang akan membelah berikutnya tetapi juga apa bidang pembelahan mereka nantinya. Pada semua kecuali beberapa kelompok magnoliidae primitif, perkembangan embrio memiliki pola tertentu dan mengikuti salah satu dari jenis yang dijelaskan untuk tanaman berbunga pada umumnya.
Telah dikemukakan bahwa tanaman dikotilon primitif hipotetis memiliki tiga atau empat, bukan dua, kotiledon. Salah satu ordo angiosperma yang paling primitif, Magnoliales, memiliki anggota di mana embrio mengandung tiga atau empat kotiledon (sangat jarang dua), seperti Degeneria (Degeneriaceae). Idiospermum (Calycanthaceae) dari Laurales juga memiliki tiga atau empat kotiledon. Di sisi lain, embrio dalam beberapa angiospermae yang lebih maju juga mengandung lebih dari dua kotiledon — misalnya, Pittosporaceae (Rosales; Rosid I group), di mana tampaknya pasti bahwa kondisi polycotyledonous berevolusi dari yang dicotyledonous, karena lebih primitif kerabat dari tanaman ini memiliki dua kotiledon. Apakah angiospermae pertama kali memiliki tiga atau empat, bukannya dua, kotiledon masih belum pasti.
Dalam beberapa keluarga primitif yang telah diselidiki (misalnya, Winteraceae dan Eupomatiaceae), kotiledon muncul dari benih dan diangkat di atas permukaan (perkembangan epigeal), di mana mereka menjadi hijau dan mampu melakukan aktivitas fotosintesis. Dalam bentuk perkembangan benih alternatif, perkecambahan hypogeal, kotiledon tetap berada di dalam kulit biji. Ini juga terjadi di dalam magnoliid dan di beberapa Annonaceae (Magnoliales). Ada bentuk menengah dari perkecambahan biji, seperti terlihat pada beberapa spesies Peperomia (Piperaceae; Piperales), di mana satu kotiledon tetap berada di dalam benih dan berfungsi sebagai organ penyerap dan yang lainnya menjadi daun pertama dari bibit.
Pada beberapa angiospermae, buah-buahan disebar utuh dengan bijinya; pada yang lain, buah terbuka untuk melepaskan biji. Buah angiosperma yang paling primitif sering dikatakan sebagai folikel. Ini terdiri dari satu karpel tunggal yang terbuka di sepanjang jahitan ventral untuk melepaskan benih individu. Meskipun folikel ditemukan di beberapa anggota primitif dari magnoliid, seperti Magnoliaceae (Magnoliales), dan terjadi dalam sejarah fosil awal tanaman berbunga, banyak jenis buah lainnya terlihat di subkelas juga. Namun, kebanyakan magnoliid memiliki buah berdaging yang tidak beraturan, terutama buah beri, yang disebarkan oleh burung.
Ekologi dan habitat
Magnoliids menempati berbagai habitat dan ditemukan di sebagian besar negara. Mereka terjadi di sebagian besar habitat di mana tanaman berbunga lain ada, kecuali dalam air garam, di mana hanya beberapa angiosperma khusus dapat bertahan hidup. Magnoliid termasuk pohon pendek, sedang, dan tinggi; semak, beberapa di daerah Alpine; pengacak, tanaman merambat, dan pendaki, beberapa di antaranya adalah parasit akar; dan tumbuhan. Mereka terjadi di hutan tropis, subtropis, dan sedang, di semak belukar, di streambanks, di padang rumput, di rawa-rawa dan rawa-rawa, dan di lereng gunung.
Beberapa angiospermae yang lebih primitif dianggap spesies langka dan terancam punah. Salah satu yang paling rentan adalah Lactoris fernandeziana (Lactoridaceae; Piperales), sebuah keluarga yang jauh terkait dengan keluarga lain dari ordo Magnoliales. Tumbuhan ini tumbuh di satu pulau, Pulau Daratan Dekat Kepulauan Juan Fernández, 650 km (400 mil) barat Chili. Sebagai semak kecil, Lactoris jarang tersebar di hutan yang disapu kabut dan tumbuh di bawah naungan semak belukar dan pakis. Mekanisme utama kepunahan mungkin adalah hewan yang merumput dan bersaing dari tanaman yang lebih keras.
Genus peninggalan dapat bergantung pada penyerbuk tertentu untuk keberadaannya yang berkelanjutan, ketiadaan yang berarti kepunahan spesies tanaman tergantung. Eupomatiaceae (Magnoliales), keluarga lain yang cukup terisolasi secara taksonomi dari yang lain, mengandung dua spesies Eupomatia, yang keduanya terjadi di Australia timur dan salah satunya juga di New Guinea. Spesies Eupomatia diserbuki oleh satu genus kumbang (Elleschodes); jika kumbang menjadi punah, maka kemungkinan besar akan Eupomatia.
Winteraceae umumnya dianggap sebagai salah satu kelompok tumbuhan berbunga yang paling primitif dan ditemukan lebih jauh dalam catatan fosil daripada keluarga lain yang dikenal. Takhtajania tidak biasa di keluarga memiliki bunga dengan ovarium yang terdiri dari dua karpus menyatu dengan ovula perifer. Spesies tunggalnya, T. perrieri, endemik di Madagaskar.
Jumlah terbesar spesies magnoliid adalah asli daerah tropis, dan mungkin masih ada banyak anggota subkelas yang tidak disebutkan di daerah itu. Dengan pembukaan hutan tropis yang cepat untuk pertanian dan dengan populasi sebagian besar negara tropis yang terus meningkat, banyak anggota kelompok ini menghadapi kepunahan di masa depan.
Bentuk dan fungsi
Struktur vegetatif
Trakeid adalah elemen penghantar dasar dalam xilem tanaman vaskular. Ini adalah sel penghantar air memanjang, mati pada saat jatuh tempo dan dikelilingi oleh dinding sekunder lignifikasi. Tracheids-gymnosperma yang kurang-kapal memungkinkan gerakan air yang relatif lambat, membuat tanaman ini rentan layu ketika air mengalir dari daun lebih cepat daripada yang bisa diganti dari akar. Dengan demikian, batasan terbesar pada gymnospermae bukanlah pada rentang geografis tetapi pada habitat yang dapat mereka tempati dan pada bentuk kehidupan yang dapat mereka tunjukkan. (Gymnospermae, misalnya, bukan tanaman semusim, dan mereka telah mengadaptasi daun kecil dan kutikula tebal sebagai perlindungan dari pengeringan.) Sebaliknya, Angiospermae, telah mengembangkan sistem kapal dari tracheids, yang memungkinkan mereka untuk menempati seluas mungkin. rentang habitat (lihat angiosperma: Struktur dan fungsi). Dua struktur konduksi karakteristik elemen tracheary angiosperma adalah anggota kapal dan tracheid. Anggota kapal menyerupai tracheids tetapi memiliki perforasi biasanya terbatas pada dinding ujung sel (tracheids memiliki lubang, yang merupakan bagian lebih tipis dari dinding tetapi bukan perforasi, sepanjang sel). Beberapa anggota kapal bergabung dari ujung ke ujung untuk membentuk kapal, menyediakan konduksi air yang lebih efisien.
Kapal telah berevolusi hanya ke tingkat konduktivitas yang dibutuhkan oleh pabrik tertentu. Tahapan dalam evolusi mereka karena itu diawetkan pada tanaman yang masih ada, terutama magnoliid primitif. Anggota-anggota kapal yang paling primitif — misalnya, di Eupomatia (Eupomatiaceae) —membentuk trakeid tempat mereka berevolusi, panjang dan sempit dengan dinding ujung yang panjang dan miring. Satu-satunya perbedaan adalah bahwa, dalam anggota kapal, perforasi menggantikan membran di dalam banyak lubang yang berbatasan, membentuk kapal skalariform yang digunakan untuk mempercepat pergerakan air melalui anggota kapal.
Kurang dari 200 spesies angiospermae memiliki ciri primitif dari kayu tanpa kapal. Dengan dua pengecualian, semua angiosperma tanpa pembuluh darah terjadi pada magnoliid. Pengecualian, Trochodendron (Trochodendraceae) dan Tetracentron (Tetracentraceae), menunjukkan hubungan yang pasti dengan magnoliid tetapi diklasifikasikan dalam clade Eudicot. Dari magnoliid, semua Winteraceae (Canellales) dan Amborellaceae (Laurales) kekurangan pembuluh.
Ketika mereka berevolusi, anggota kapal menjadi lebih pendek, lebih luas, dan lebih bulat. Banyak perforasi seperti celah melintang disusun satu di atas yang lain seperti anak tangga di tangga (pelat perforasi skalariform) di dinding ujung yang panjang secara bertahap digantikan oleh lebih sedikit, lebih besar, perforasi bulat di dinding ujung yang lebih melintang, yang mengarah ke dinding melintang dengan besar tunggal. perforasi (pelat perforasi sederhana). Kapal seperti itu lebih lemah. Tumbuhan kayu besar yang memilikinya mengkompensasinya dengan memiliki banyak serat atau serat tracheid di dalam kayunya.
Hanya dalam angiospermaa terdapat tabung saringan dan sel pendamping yang ditemukan di floem (lihat angiosperma: jaringan pembuluh darah). Pada tanaman vaskular lainnya, sel parenkim berfungsi dengan cara yang sama dengan sel pendamping (yaitu, sebagai protoplasma hidup sel saringan), tetapi mereka tidak berasal dari sel induk yang sama dengan elemen saringan. Sel-sel ayakan gymnospermae dan pteridofita adalah konduktor bahan makanan yang kurang efisien dibandingkan angiosperma tabung saringan, karena mereka tidak memiliki pori-pori ayakan yang membesar di dinding ujungnya yang lebih landai. Satu-satunya angiospermaa yang memiliki sel parenkim dengan fungsi yang sama dengan sel pendamping adalah Austrobaileya (Austrobaileyaceae; Austrobaileyales). Austrobaileya tampaknya mempertahankan tahap dalam evolusi floem di angiospermae, karena beberapa sel pendamping baru-baru ini ditemukan di floemnya juga.
Berbagai jenis daun ditemukan dalam clade magnoliid, beberapa menyerupai fosil awal. Jenis-jenis stomata juga beragam, kadang-kadang bahkan dalam satu keluarga (misalnya, Winteraceae). Namun, tidak ada cara yang jelas untuk membedakan jenis primitif dari stomata tingkat lanjut. Kebanyakan magnoliid mengandung sel-sel minyak halus, umumnya dengan alkaloid isoquinoline, di daunnya dan sering juga di bagian udara lainnya. Sel-sel minyak ethereal seperti itu tidak ditemukan di subclass lain. Telah disarankan bahwa mereka membentuk mekanisme pertahanan kimia terhadap predator dan patogen.
Struktur reproduksi
Bunga angiosperma pola dasar mungkin tidak memiliki sepal dan kelopak, karena beberapa magnoliid primitif tampaknya tidak memiliki sepal dan kelopak (perianth) atau tepal. Dalam Eupomatia (Magnoliales), misalnya, kuncup bunga muda ditutupi oleh daun bunga (bract) yang jatuh pada saat berbunga, memperlihatkan bunga telanjang (dengan benang sari dan karpel). Meskipun bunga itu kelihatannya memiliki kelopak, sebenarnya bunga ini palsu, atau pseudo-, karena terletak di antara benang sari dan karpel daripada mengelilingi struktur reproduksi ini. Pseudoperianth diduga telah berevolusi dari benang sari steril (staminodes). Ini mengeluarkan bau yang menarik penyerbuk kumbang dan sebagian dimakan oleh mereka. Beberapa magnoliid primitif memiliki perianth kusam, sementara yang lain, seperti Magnolia, memiliki kelopak seperti mencolok. Namun, pada magnoliid yang berkayu, tidak pernah ada diferensiasi yang jelas menjadi sepal dan kelopak yang khas.
Bunga-bunga fosil awal dan sebagian besar magnoliid adalah biseksual, meskipun catatan fosil menunjukkan bahwa bunga-bunga awal dapat kembali ke uniseksualitas. Ini telah terjadi di beberapa keluarga primitif. Misalnya, tidak seperti Winteraceae lainnya, sebagian besar spesies Tasmannia memiliki bunga berkelamin tunggal. Bunga-bunga menunjukkan asal usul biseksual mereka dengan adanya karper steril di tengah-tengah bunga jantan. Pada magnoliid, seperti pada bunga fosil awal, jumlah dan susunan bagian bunga bervariasi. Di subclass lain karakteristik ini lebih tetap.
Penemuan Degeneria (Degeneriaceae) di Fiji pada tahun 1942 oleh ahli botani Amerika Irving W. Bailey, Albert C. Smith, dan lainnya memperbaharui minat para peneliti dalam menemukan kelompok tanaman dikotil yang paling primitif. Degeneria adalah contoh angiosperma vanule dengan benang sari dan karpel primitif. Ini memiliki benang sari tiga-daun seperti daun dan karpel daripada filamen yang jelas dan kepala sari dari kelompok yang lebih modern. Sepasang kantung serbuk sari yang tertanam di antara midvein dan setiap vena lateral menjalankan sebagian besar panjangnya. Dalam karpel seperti daun, sederet ovula tertanam di kedua sisi midvein, dan karpel dilipat di sepanjang poros tengah, dengan jahitan menghadap ke tengah bunga (karpel konduplikat). Carpel primitif ini telah ditemukan dalam fosil Kapur dan di beberapa Winteraceae (Canellales). Karpel konvensional — dengan stigma, gaya, dan indung telur — berkembang di sejumlah keluarga Magnoliales, termasuk Magnoliaceae. Demikian pula, ada anggota dalam Magnoliales yang menunjukkan benang sari seperti daun dan tahapan dalam evolusi benang sari dari kondisi tiga-daun seperti daun sampai benang sari tunggal konvensional dengan benang sari dan antera. Jumlah karpel per bunga sangat bervariasi di subkelas. Karpel tidak menyatu di hampir semua Magnoliales, Canellales, dan Laurales, tetapi di beberapa Piperales mereka menyatu.
Struktur serbuk sari beragam di dalam magnoliid. Serbuk sari dengan tiga lubang memanjang berjarak sama dari satu sama lain (serbuk tiga trikolpat) dan bentuk-bentuk terkait dominan pada subkelas angiosperma yang lebih maju tetapi hampir tidak ada pada monokotil dan juga di semua kecuali beberapa magnoliid. Jenis serbuk sari yang paling sering ditemukan dalam magnoliid dan pada serbuk sari angiosperma yang paling awal adalah monosulcate (di mana biji-bijian memiliki bukaan memanjang tunggal), tidak akurat (tanpa lubang), polyforate (dengan banyak lubang bundar), dan serbuk sari ganda. Jenis-jenis ini secara fundamental tidak berbeda, karena Trimenia (Laurales) memiliki serbuk sari yang tidak akurat, poliforate, atau disubulasi (jenis biaperturate). Bentuk seperti itu akan berevolusi dari satu ke yang lain berkali-kali.
Ada semakin banyak bukti bahwa bunga awal diserbuki oleh serangga dan bahwa ini adalah salah satu peristiwa awal yang memicu evolusi tanaman berbunga. Beberapa kelompok serangga telah terbentuk sebelum angiospermae berkembang, terutama kumbang (Coleoptera) dan lalat (Diptera). Hymenoptera (tawon dan lebah) muncul pada Zaman Trias (sekitar 251,9 juta hingga 201,3 juta tahun yang lalu), meskipun tampaknya mereka dan Lepidoptera (kupu-kupu dan ngengat) hanya menjadi terkenal di dekat akhir Zaman Kapur (145 juta hingga 66 juta tahun yang lalu). Penyerbukan oleh kumbang ditemukan di banyak magnoliid primitif, termasuk Magnolia, Eupomatia, Calycanthus, dan mungkin juga Degeneria. Penyerbukan di berbagai anggota Winteraceae dilakukan oleh kumbang, ngengat primitif, lalat, thrips, dan bahkan ulat bulu. Tumbuhan yang sangat beradaptasi untuk penyerbukan angin, seperti rumput (Poaceae), tidak muncul sampai kemudian dalam evolusi angiospermae.
